【英語の文章構造について教えてください】

The simultaneous maintenance of both cell types is dependent on expression of a selectable maker, in one or the other cell population, which is capable of rescuing cells that do not express the maker but which neighbor cells which do themselves express the maker.
訳例は、
両方の細胞型が同時に維持されるかどうかは、自らはマーカーを発現しないがマーカをそれ自体が発現する細胞に隣接している細胞を救済できる選択マーカが、どちから一方の細胞集団内で発言するか否かによって決まる。

この文章の、cells that do not express the maker but which neighbor cells which do themselves express the makerの部分の、さらに具体的に言えば、but which neighbor cells which do themselves express the makerの部分がどのようになっているのか理解できません。
that do not express the maker but (自らはマーカを発言しないが、)

この後のbut which neighbor cells which do themselves express the makerの部分はどのように解釈すればいいのでしょうか？

but which neighbor cells （which do themselves express the maker）
カッコ内のwitchはneighbor cells が先行詞で、doは強調ですか？
そうすると、()外のwhichは？？？　となってしまいます。

教えていただけると嬉しいです。

No.4 回答者： wind-sky-wind 回答日時： 2015/06/28 05:13

正しい構造は #1 の方の説明で問題ないと思います。

検索すると下のページが見つかります。

http://www.google.com/patents/WO1994024274A1?cl=en

この中のご質問の箇所と違う部分で

which is capable of rescuing cells neighbouring those cells which do not themselves express the marker

というのが見つかりますが、
ここでは関係代名詞 which を使う代わりに neighbouring という分詞を使って、
cells を neighbouring those cells が後置修飾する形をとっています。

＞... 細胞に隣接している細胞 ...
と訳にある通りです。
（訳があっているとは限らない、というのは勝手ですが...）

No.3 回答者： wind-sky-wind 回答日時： 2015/06/28 05:01

which や what に限定詞 determiner（日本人的には形容詞的）

の用法がありますが、普通の限定詞とは違います。

日本であれば、
this/these など＋名詞は「指示形容詞」あるいは「指示代名詞の形容詞的用法」
any/some など＋名詞は「不定形容詞」
そして、which/what は「疑問形容詞」「関係形容詞」と細かく分類します。

wh- なんだから、当然他の単語とは違います。
だから、「限定詞」という名前だけで見て、
いわゆる「疑問詞」とか「関係詞」というのを無視してはいけないのです。

限定詞だから、「疑問詞」や「関係詞」でない、ということにはなりません。
形容詞的に働きながら、当然、疑問詞や関係詞の役割を果たすのが
which や what です。

単純には疑問詞であれば「どの～」「どちらの～」という意味が出るわけですが、そういう意味以上に、wh- で節を作ることになります。

代名詞としての which/what であれば、それ自体が節内で主語や目的語になるわけですが、限定詞であれば、which/what ＋名詞かたまりで節内の主語や目的語になります。

今回、which neighbor cells でかたまりとして、
その cells にまた which がついて、do themselves express the maker
という節はもちろん、後の which について使われているわけで、
結局、最初の which (neibor cells) について、節にはなり得ません。

関係詞の場合、日本語では意味は出にくく、
関係形容詞の which はあえて訳せば「この～」「その～」みたいな
this/these みたいな単語で（意味的には）置き換えられます。

でも、wh- である以上、やはり普通の these と同じはずがない。
やはり、関係詞である以上、which によって節を作らないとだめで、
それは疑問詞と何ら変わりありません。

関係形容詞の説明は後に譲りますが、先行詞が必要です。
that の前の cells ？
あるいは marker ？
関係形容詞の which は性質上、必ずコンマつきの継続用法です。

まあ、そんな話をしても意味はありません、節を作っていないんだから。

ただ、限定詞ってだけで考えてもだめです。
（関係詞か疑問詞）かつ限定詞、と考えないと which はわかりません。

No.2 回答者： newbees 回答日時： 2015/06/27 22:13

but which neighbor cells which do themselves express the maker

文法解釈：
１．but 　接続詞
２．which 　最初のwhichは(the, this & thatと同じdeterminer（形容詞)としてる辞書もある。故に、these neighbor cells　(これらの隣接する細胞）which nieghbor cells（隣接するどちらかの細胞）the neighbor cellsと置きかえればわかりやすい。
３．二番目のwhichが関係代名詞
４．do　＝　express前に使った動詞の繰り返しをきらって他の動詞をつかっただけ。
５．express = 遺伝子や遺伝的性質を発現させる
６．express → Genetics
a. To synthesize (a product, especially a protein) encoded by a gene: a gene that expresses an enzyme.
b. To manifest the effects of (a gene): Half of the people who inherit the gene express it.
c. To manifest (a genetic trait): All the mice in the study expressed the defect

ならば

but the neighbor cells (which express themselves ) express the marker
自分自身で発現し得る隣接するどちらか一方の細胞がDNAマーカーを作る。

というような意味となるのでしょう。

No.1 回答者： hey_sugar 回答日時： 2015/06/27 15:24

"cells that do not express the marker but which neighbor cells which do themselves express the marker"

「自らはマーカーを発現しないがマーカーをそれ自体が発現する細胞に隣接している細胞」

先頭の「cells」は、直後の「that do not express the marker」に加えて「(but) which neighbor cells ...」という二つの節の先行詞となっています。(この「neighbor」は直後の「cells」を目的語に取る他動詞で、「~に隣接する」という意味です。)

そしてこの「(but) which neighbor cells ...」の中の「cells」が「which do themselves express the marker」の先行詞となっています。

「do」は強調、ひいては対比でしょうか。「自分ではマーカーを発現できない細胞」が「自分で発現で・き・る細胞」の隣にある、といった感じで。